Биполярлы, көлденең және амакциялық жасушалар

Жалпы схемасы арасындағы байланыстарды көздің торлы қабығының жасушалары негізінде жасалды морфологиялық сипаттамасы Рамон-и-Кахаля: жүргізуші жол фоторецепторов дейін ганглиозных жасушаларының көмегімен биполярлы жасушалардың реттеумен беру арқылы көлденең және амакриновых жасушалар. Негізге ала отырып, схемасы қосылыстар жасушалар көздің тор қабығындағы әкелінетін приматтардың себебі де түсінікті, бұл түпкі шығу сигналы нәтижесі болып табылады күрделі интегративного процесс, болып жатқан оқиғалардың ең көздің тор қабығындағы. Мысалы, көлденең тор, суретте көрсетілген,2D алады синаптические кіреберістер көптеген фоторецепторов және, өз кезегінде, құрады, олармен модулирующую кері байланыс.

 

Сур. 1. Негізгі жасуша түрлері және қосылыстары көздің тор қабығындағы әкелінетін приматтардың мұнда үшін иллюстрациялар арасындағы байланыстарды фоторецепторами (палочками және колбочками) және ганглиозными жасушалары.

 

 

 

Сур. 2. Биполярлық, көлденең және амакри жаңа жасушалар. (А) Деполяризующаяся биполярная клетка «оп»-орталықтың алтын балықтары енгізілген флуоресцентным бояғышпен. (В) Гиперполяризующаяся биполярная клетка «off»орталығының алтын балық. (С) Бөлінген биполярная клетка ішінен тор егеуқұйрықтар, боялған арналған про теинкиназу С. (D) Көлденең тор акулалар (теңіз иттер) енгізілген пероксидазой пероксидазасы. (Е) Накапливающая индоламин амакриновая клетка ішінен тор қоян бастап енгізілген бояғышпен Lucifer Yellow.

Көлденең жасушалар, сондай-ақ құрайды бітіргеннен биполярлы жасушалары. Осыған ұқсас кейбір амакриновые жасушалары (сур.2Е) алатын сигналдар биполярньи жасушалардың жіберуге аксоны ретінде кері биполярлық және ганглиозные жасушалар. Қорытынды жасауға болады, бұл көлденең және амакриновые жасушалар жүзеге асырады және модулируют беру процесі сигнал көздің тор қабығындағы. Қосымша қиындық тудырады әрқайсысы негізгі сынып нейрондық-суретте.1 және 2-көптеген морфологиялық және фармакологиялық подтипов). Кезінде электрофизиологиялық, биохимиялық және анатомиялық өлшемдерін болды сипатталған бірнеше негізгі сыныптары биполярньи жасушаларын, артық 2 типті көлденең жасушалар және кем дегенде 20 типті амакриновых жасушалар.

Медиаторлар көздің тор қабығындағы

 

Сур. 3. Лентовидные синапсы, білімді терминалью фоторецептора арналған окончаниях биполярлық және көлденең жасушалар. Пресинаптические везикулы » терминалях колбочек (С) құрылған лентаның бойымен (R). Бұл түрі синапсов бейімделген тұрақты босату кванттардың глутамат — биполярным (В) және көлденең (Ә) жасушаларына қараңғыда. Арқылы ГАМК-ергические көлденең жасушалар жүзеге асырылады кері байланыс фоторецепторами.

Көздің тор қабығындағы табылған іс жүзінде барлық белгілі медиаторлар қатысты. Глутамат босатылып, фоторецепторами және биполярными жасушалары. Көлденең жасушалар секретируют ГАМК. Кейбір амакриновые жасушалары секретируют дофамин, басқа да ацетилхолин немесе индоламины. Бөлу және функционалдық маңыздылығы осы медиаторлар, рецепторлардың және олардың субъединиц, сондай-ақ тасымалдаушы сигнал болды егжей-тегжейлі зерттелді әдістерімен иммуногистохимии және будандастыруды in situ. Кейбір медиаторлар-пептидтер, мысалы VIP (вазоактивный интестинальный пептид) табылған көзде, ойнауға маңызды трофическую дамуындағы ролі көру жүйесінің болуы және дамуымен байланысты миопия (близорукости).

Тұрақты босату кванттардың глутамат фоторецепторами қараңғыда жүзеге асырылады арнайы типтегі жүйке ұштары деп аталатын лентовидными синапсами (ribbon synapses). Мысалы синапса-суретте көрсетілген.3. Терминаль колбалар құрамында везикулы тығыз байланысты мембраной және дайын босату, олар бойында орналасқан ұзын жазық органеллы деп аталатын «таспамен» (ribbon). Постсинаптическая мембранасы құрылды терминалями биполярлық және көлденең жасушалар, олар қалыптастырады инвагинации арналған окончаниях фоторецепторов.

Тұжырымдамасы студенттің өріс
Техника жарықтандыру белгілі бір аймақтарын тор әкелді пайда болуына, осындай маңызды тұжырымдамасын, рецептивное өріс, ол болды түсіну кілті маңызы бар сигналдар деңгейінде ғана емес, көздің тор қабығы, бірақ және кейінгі сатыларында қыртысының. Өзі термин «рецептивное өріс» бастапқы енгізілді Шеррингтоном қатысты рефлексам және ауыстырылды қр көру жүйесіне Хартлайном.

Рецептивное поле нейрон көру жүйесі ретінде айқындалуы мүмкін аймақ тор, құлаған кезде жарық болып өзгеруі мүмкін белсенділігі осы нейрон.

Мысалы, тіркеу белсенділігінің бір нейрон көру нервісінің және қыртысының мысықтар көрсеткендей, жиілігі оның тамырлар зонасындағы өседі немесе кемиді, егер өзгереді жарықтандыру үстінде белгілі бір аймағы және торлы қабықшаның аурулары.

Бұл аймақ болып табылады рецептивным өрісі осы нейрон.

 

———

 

Сур. 4. Карта студенттің алаңдарын биполярлы жасушалардың сезімтал гиперполяризации (Н). Сигналдар регистрировались арналған биполярлық торда тор золотой рыбки, ол жауап беруі гиперполяризацией (А) — жарық беру орталығының рецептивного өріс. Жарық сақина түрінде туғызды деполяризацию жасушалары (В). Шашыраңқы жарықты әлсіз влиял әлеуетіне жасушалар. Үшін биполярлық клеткалар, сезімтал — деполяризации (D), жарықтандыру орталығының рецептивного өріс әкеледі деполяризации болса, жарық сақина түрінде тудырады гиперполяризацию.

Анықтау бойынша жарықтандыру тыс рецептивного өріс әсер етпейді импульсацию. Бұл аймақ өзімен-өзі болуы мүмкін округке бөлінген бірнеше әр түрлі аймақтардың, жарықтандыру, кейбір олардың белсенділігін арттырады, ал басқа басым. Бұл сипаттамасы студенттің өрістер қолданылса, сондай-ақ қатысты басқа да нейронам сияқты биполярлық және көлденең жасушалар, олардың жергілікті жауабы бар айнымалы амплитудасы шақырылады төмендеуіне жарық сетчатку (бұл талқылануда бұдан әрі осы тарауда). Ретінде көрсетілген, бұдан әрі, жекелеген тұтану ненаправленного жарық іс жүзінде бесполезны бағалау кезінде функцияларды көру.

Жауаптар биполярлы жасушалар
Әрбір биполярная клетка алады сигналдар, тікелей таяқшалар немесе колбалар. Жасушалары әдетте алады сигналдар 15-45 рецепторлардың. Бар ерекше түрі биполярлы жасушалары «деп аталатын ергежейлі биполяры» (midget bipolar) алатын, сигнал тек қана бір колбалар. Күтуге қисынды, бұл көптеген карликовых биполяров орналасқан облысы тазартылып, бірнеше шұңқырлар, онда көру өткірлігі максималды. Олар береді сигналдарды фоторецептора арнайы түрі ганглиозных жасушалар. Басқа бөлімдерде тор биполярлық жасушалар ақпаратты жинап, 15-20 колбочек. Биполярлық және көлденең жасушалар жауап береді жарықтандыру градуальной де — немесе гиперполяризацией.

Сигналдар және рецептивные өріс биполярлық жасушаларының байланысты екі тетіктерін. Во—алғашқы, тұрақты босату медиатордың қараңғыда ұстап тұруға септігін тигізеді бірқатар биполярлық жасушаларының жай-күйі тұрақты деполяризации, ал басқа — күйі гиперполяризации, қайсысы, қандай қоздырғыштар немесе тежегіш рецепторларға олар. Екіншіден, жарық әкеледі гиперполяризации фоторецепторов, сол арқылы азайта отырып шығарындысы глутамат. Азайту тұрақты босату глутамат фоторецепторами кезінде жарық әкеледі, сәйкесінше, төмендеуіне белсенділіктің биполярлы жасушалары бар қоздырғыштар глутамат рецепторлардың, яғни тудырады, олардың гиперполяризацию. Мұндай жасушалар деп аталады-Н биполяры (hyperpolarizing).

Керісінше, азаюы тонического глутамат босату фоторецепторами жарықтандыру кезінде соңғы әкеледі деполяризации сол биполярлы жасушалар, олар экспрессируют тежегіш рецепторлар глутамат — D-биполяры (depolarizing). D-биполярлық клеткалар бірі болып табылады және сирек кездесетін типтегі жасушалар, табылған тежегіш әсерлері, опосредуемые арқылы глутамат рецепторлардың. Канеко әріптестерімен көрсетті, бұл тормозный әсері негізделген метаботропными глутамат рецепторлардың орналасқан мембранах биполярлық жасушаларының әрекет ететін арқылы G-ақуыз және екіншілік делдалдар келтіріп, азайту иондық өткізгіштік. Осылайша, қараңғыда нәтижесінде іске қосу осы рецепторлардың ионды арналар, басқарылатын циклическими нуклеотидами D-биполярлық торлармен жабылады (айырмашылығы арналарын фоторецепторов). Кейін жарық глутамат босату азаяды ашылады катиондық арналар және биполярлық клеткалар деполяризуются.

Құрылымы студенттің алаңдарын биполярлы жасушалар
Рецептивное поле гиперполяризующейся Η-биполярлық клеткалар-суретте көрсетілген.4. Шағын байламы жарықтың бағытталған орталық область өріс тудырады, ұзақ гиперполяризацию. Жарықтандыру нысан сақина қараңғы аймақ орталығында әкеледі деполяризации. Осылайша, рецептивная облысы, ұқсас жасушалар тұрады әр түрлі светочувствительности орталық аймағының және қоршаған оның перифериясы. Н-биполярная клетка, суретте көрсетілген,4, мүмкін сипатталған ретінде клетка бар рецептивное поле «off»орталығы бар, өйткені ол деполяризуется, қашан ағыны жарық жоғалады.

D-биполярная клетка бар рецептивное поле жағынан ұқсас концентрической нысандары, бірақ жарықтандыру орталығының оны өріс әкеледі деполяризации, ал жарықтандыру нысан сақина — гиперполяризации. Сонымен қатар, ол деполяризуется, қашан қосылады жарық деп саналады D-биполярная клетка бар рецептивное поле «on»орталығы бар. Терминология «on» және «off»-жасушалық жауап белсенді түрде қолданылатын болады және біз бұдан әрі қасиеттерін сипаттау кезінде студенттің өрістердің келесі кезеңдерінде көру. Маңызды принцип жекелеген фоторецепторы бір мезгілде орталықта бір студенттің өріс бақыланатын, «on» немесе «off»-биполярлық торымен, сол уақытта бола отырып, периферией басқа студенттің жолдарда.

Көлденең жасушалар және перифериялық тежелуі
Жауаптар D — және Η-биполярлық жасушаларының жарықтандыру кезінде перифериялық студенттің аймақтары опосредуются көлденең жасушалары. Әрбір көлденең тор ақпарат алады санының көп фоторецепторов. Көлденең жасушалары іспеттес, Н-биполярным жасушаларына, жауап береді жарықтандыру фоторецепторов гиперполяризацией (бұл кезде жарық азаяды бөлу фоторецепторами глутамат). Тағы бір ерекшелігі, көлденең жасушалар болып табылады, олар бір-бірімен арқылы электр синапсов. Бояғыш люцеферовый сары (Lucifer yellow) енгізілген бір көлденең тор арқылы таралады саңылаулы байланыстар басқа нейрондық. Осылайша, әрбір көлденең клетка алады әсері үлкен аймағын тор, иннервируемой өзі және оның жақын көршілер.

Көлденең жасушалар құрайды с биполярными және фоторецепторными жасушалары тежегіш синаптические қосылыстар, медиатор ретінде қызмет етеді ГАМК. Осылайша, деполяризации фоторецепторов қараңғыда қарама-қайшы келмесе тежегіш әсері көлденең жасушалар. Жарықтандыру фоторецепторов гиперполяризации әкеледі көлденең жасушалар, және, демек, азайту, бөлу, олардың ГАМК. Бұл гиперполяризации фоторецепторов шашыранды жарықты қарама-қайшы келмесе, тиісті секрециясының азаюы ГАМК-да синапсах арасындағы фоторецептором және көлденең тор мен төбе.

 

Сур. 5. Қосылыстар арасындағы фоторецепторами биполярными және көлденең жасушалары. (А) Жарық, падая жеке фоторецепторную тор, тудырады оның гиперполяризацию, нәтижесінде бөлу тоқтатылуы глутамат нәтижесінде H биполярная клетка, суретте көрсетілгендей. 19.18, гиперполяризуется азайта отырып, өзінің қозғау. (В) Жарық, падающий көрші облысы нысанында сақина, сондай-ақ әкеледі азаяды глутамат босату фоторецепторами. Нәтижесінде жүреді гиперполяризация көлденең жасушалар, ол болдырмайды босату, онымен тежегіш медиатор ГАМК арналған фоторецептор. Демек, фоторецептор, соединен отырып, Η-биполярный торымен, деполяризуется (азайту тежегіш әсер ету), жаңадан әкеледі босату медиатор және деполяризации биполярлық жасушалар. Жарықтандыру кезінде шашыранды жарықты процестер гиперполяризации және деполяризации өтейді бір-бірін. Осылайша, көлденең жасушалар атқарады жетекші рөлін қамтамасыз ету үшін өзіне тән қасиеттерін студенттің алаңдарын биполярлы жасушалар.

Айтылды болжам, ол белгілі бір роль ойнап жерде азот оксиді, синтезируемый ретінде фоторецепторами, сондай-ақ көлденең жасушалары, сондай-ақ үлес қосады тежелуі глутамат босату фоторецепторами. Нәтижесінде, теріс кері байланыс арасындағы фоторецепторами және көлденең жасушалары келесі схема бойынша жүреді: жарық. > гиперполяризация фоторецепторов > гиперполяризация көлденең жасушаларының > деполяризация фоторецепторов.

Қосылыстар жасушалардың жағдайда, орталық «on» және » перифериялық «off»-жауаптар биполярлы жасушалардың сызба түрінде көрсетілді-сур.5. Оңай болу үшін, орталық аймақ барлығы бір фоторецептором, ал шеткі аймақ — бірнеше көршілес фоторецепторами байланысты бір көлденең тор мен төбе.

Сигнал жауабы жарықтандыру орталық фоторецептора анық көрінеді (сур.5А). Белсендіру фоторецептора әкеледі оның гиперполяризации және, демек, азайту глутамат босату туғызады гиперполяризацию биполярлық жасушалар. Көлденең тор, сондай-ақ алады стимул гиперполяризации, алайда, өйткені олар тек бір фоторецептора, олар шағын әсері, көрінетін түрінде ғана теріс кері байланыс орталық фоторецептор.

Жауаптар жарықтандыру шеткі (сур.5В) вовлекают қосымша тетіктері. Көлденең тор алатын сигналдар бірнеше фоторецепторов айналасында орталық аймағының жарықтандыру кезінде гиперполяризуется. Гиперполяризация азайтады босату ГАМК көлденең жасушалары, не азаюына әкеледі тежегіш әсерін фоторецепторы және олардың деполяризации. Бұл әсер деполяризации көрінеді ең аз қатысты фоторецепторам перифериялық, өйткені олар өздері гиперполяризованы жарықпен. Алайда, орталық фоторецептор астында емес, жарықпен және сондықтан жалғыз әсерімен оған азайту болып табылады ингибирования тарапынан көлденең жасушалар. Осының нәтижесінде орталық клетка деполяризуется артуда босату, онымен глутамат, бұл барлық бірге әкеледі деполяризации Η-биполярлық жасушалар. Бұл шолуда егжей-тегжейлі сипатталады қасиеттері терминалей фоторецепторов, терминалей биполярлы жасушалары, сондай-ақ синапсы арасындағы кері байланысты көлденең және биполярными жасушалары.

Мәні құрылымы студенттің алаңдарын биполярлы жасушалар
Қандай бір физиологиялық маңызы бар мұндай құрылым студенттің алаңдарын биполярлы жасушалардың?

D — және Η-биполярлық клеткалар жай ғана қозғалады бар жарықтандыру. Олар бастайды талдау туралы ақпаратты қарапайым паттернах жарық. Сигналдар биполярлық жасушаларының көтереді туралы ақпаратты әр түрлі құлайтын арналған сетчатку пятнах жарық, окруженных күңгірт өрісі, немесе, керісінше, қара пятнах, окруженных жарық, т. е. олар жауап береді қарама-қарсы паттерны жарық және қараңғы кішкентай облысының торлар.

Қосымша қазірдің өзінде белгілі бізге үлкен санаттарына D — және Η-биполярлы жасушалары бар тағы шамамен 11 түрлі типтегі биполярлы жасушалардың байланысты колбочками бойынша ерекшеленеді морфологиялық және иммуногистохимиялық зерттеу критерийлері. Сүйене отырып, алуға болады үш принципті түрдегі жасушалар:

1. Байланысты колбочками D — және Н-биполярлық клеткалар, ең жақсы сай » ұсақ дақтар жарық немесе қараңғы.

2. D — және Η-ергежейлі биполярлық жасушалар орталық облысының тор құратын байланыс тек бір ғана колбочкой.

3. Биполярлық D-жасушалар байланысты палочками орталық «on»-жауап, жақсы әсер етуші шағын жарқын жарық дақтар.

Рецептивные өріс ганглиозных жасушалар
Эфферентные сигналдар және торлы қабықшаның аурулары.

Тағы бірнеше жыл бұрын, фоторецепторов және биполярлық жасушаларының тор болуы мүмкін бөлінуі электр жауаптар, маңызды ақпарат алынған кезде, тіркелген белгілерді ганглиозных жасушалар. Осы эксперименттер жүзеге асырылды бірінші талдау шығыс сигналдарының көздің тор қабығындағы болып табылатын нәтижесі болып жатқан жерде синаптических өзара. Артықшылығы-зерттеу ганглиозных жасушалар болып табылады, яғни олардың сигналдары болып табылады потенциалдары қолданылу және жұмыс істейді «қағидаты бойынша барлық немесе ештеңе». Сондықтан мүмкін болатын тіркеуді жүргізу сигнал көмегімен внеклеточного электрод жатқанда, внутриклеточные электродтар әлі болған жоқ әзірленіп, тиісті бояғыштар. Сонымен қатар, қарапайым және ыңғайлы оқу үшін делало олардың бұл отростки ганглиозных жасушаларының жіберіледі тор » ОЖЖ. Оның алғаш рет сипатталған концентрические алаңы «on» және «off»-орталықтары. Және олар көмектесті, сосын мағынасын түсінуге сигналдарды тіркейтін көлденең және биполярлы жасушалары.

Стивен Куффлер бірінші, кім орындады эксперименттік зерттеу көру жүйесінің сүтқоректілердің назар аударды құрылымын студенттің өрістерді және олардың мәні үшін көру сигнал берудің мысықтар. Оның эксперименттер бас мүддесі тұрды түпкілікті нәтижелер синаптических өзара гөрі, өздерінің синаптических механизмдері. Хьюбель кейіннен перспективаларын жоғары бағалап, мұндай зерттеулер:

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *