Мидың визуалды қыртысында толқындық процестер

Толқындық процестер көру коре ми

1920-шы жылдары неміс электрофизиолог және психиатр Г. Бергер (1873-1941) алғаш рет тіркеді биоэлектрическую белсенділігі (тербеліс потенциалдар) ми адам. Содан бері жарық жұлдыздар » түсіну бар ма мұндай тербелістер қандай да бір функционалдық мәні немесе тек жалғасатын нейрон белсенділігі мен қызмет индикаторы ми. Бүгін біз білеміз, бұл жұмыс осы маңызды органның адамға негізделген беру электр сигналдар, олар бір мезгілде өндірілген көптеген жүйке жасушалары. Электр белсенділігі барлығы мидың ретінде қарастыруға болады. шу үлкен тобыр, миллиардтаған отбасы мүшелерінің сөйлеседі бір мезгілде. Ешкімде күмән тудырмайды, дауысы бөлек нейрон маңызды, бұл жалпы шу — өйткені, нерв клетка қатысады, талдау және өңдеу ақпарат. Ал қатысты барлық многоголосицы түсінік жоқ әлі күнге дейін.

Жиынтық электрлік белсенділігін ми (шу үлкен тобыр) жазылады көмегімен электроэнцефалографа тіркейді тербелістер электрлік шамалардың бірнеше жиілік диапазонында, немесе ритмах. Барлық бірге олар қалыптастырады электроэнцефалограмму (ЭЭГ), талдай алатын, нейрофизиологи түсінуге тырысады, қалай жұмыс істейді ми.

Мұнда сөз қозғалады тек бір оның функциялары — көру — мен туралы бір түрінде электр белсенділігін жоғалтады ЭЭГ, деп аталатын альфа-ырғағында, яғни ауытқуы электр потенциалдар жиілігі 8-ден 13 Гц. Осы диапазонда жиілігі жүрек ырғағының индивидуальна, бірақ ол іс жүзінде әрбір адам, әсіресе күшті көрінеді көру (ол затылочной бөлігінде екі полушарий) қабығы үлкен ми жай-күйі босаңсытып сергіту жабық көзімен.

 

Гипотетическая байланыс мөлшерін опознаваемых үшбұрыштар барысымен тарату альфа-толқындар (көрсетілген түспен) және дәйектілігі, оның фазалардың (төменде). Бойынша гипотезе Питса және Мак-Каллока, толқыны қозғалады орталықтан қыртысының периферияға, дәйекті считывая туралы ақпаратты көрермендер салты. Сондықтан ұсақ фигураларды тиіс опознаваться бұрын басқа (1-фаза), ал ірі кейінірек барлық (мұнда фаза 3).

Альфа-ритм және электрлік белсенділігі ми диапазонында басқа жиіліктер, көп жылдар нысанасы іргелі зерттеулер, бірақ енді перекочевал қолданбалы және полуприкладные. Бұл, бәлкім, байланысты көптеген тәсілдерді талдау оның рөлі, өзін сарқып және қалсаңыз, нәтижесіз болса. Қарамастан көптеген арнайы нұсқаулар мен бірқатар журналдар толтырылған баптарында бойынша ЭЭГ, мәні альфа-ырғақ үшін ми әлі күнге дейін дискуссионно, егер күдікті.

Неясны және генерациясының механизмдері осы ырғақ. Осылай, әлі күнге дейін басым көзқарас, альфа-ритм — бұл потенциалдар тербелісі, үйлесімді дамушы бүкіл көру коре, т. е. стоячая толқын. Сонымен қатар көп жыл бұрын, американдық зерттеушілер — математик У. Питс және невролог У. Мак-Каллок — гипотезаны ұсынды сканерлеу байланысты, дәл осы ритмом [1]. Олардың пікірі бойынша, альфа-ритм көрсетеді сканерлеу көру қыртысының, оқушы одан ақпарат қозғалушы толқынымен қозғалған. Естеріңізге сала кетейік, бастапқы проекциялық облысы көру қыртысының ұйымдастырудан сигнал тор көз арқылы подкорковый көрермен орталығы, сақталады деп аталатын ретинотопия. Бұл-көрінетін әлем, спроецированный арналған сетчатку (ретину) оптикалық жүйеге көздің көрсетіледі коре қағидатты түрде осындай картиной іс қозғалған. Дүниеде көру кору деп атайды корковой экрандық құрылымы.

 

Тарату альфа-толқын көру коре. Сәйкес гипотезе Питса және Мак-Каллока, бұл толқын бастайды барысы (1-фаза) орталықтан корковой проекцияда көру (ц.п.з.) периферияға. Алайда, эксперименттік нәтижелері көрсеткендей кері бағыт — перифериялық орталығына.

Авторлар гипотезаны сканерлеу екен деп болжадық арқылы әрбір 100 мс ортасында осы коркового экран пайда болады қозу толқыны қолданылатын осындай уақытта дейін оның шекаралары. Бұл движущаяся толқын жинақталады, әрбір нейроне қозғай отырып, келген бірі-тор көз, осылайша деңгейін арттырып, деполяризации жүйке жасушаларының орналасқан барлық оқу орталығының көру қыртысының. Нәтижесінде корковой экрандық құрылымын дәйекті түрде считывается, сканерден өткізіліп, көру ақпарат беріледі, содан кейін басқа қабықтар, онда одан арғы ақпаратты талдау және бейнелерді тануды. Авторлары придавали өте үлкен маңызы альфа-ритму және артық қарапайымдылық атады өз мақаласын «біз Әлемді танимыз. Қабылдау есту және көру ақпарат» *.

* Кейінірек, 10 жылдан кейін, Питс және Мак-Каллок болды тең авторлары-атақты Дж.Леттвина және Т. Матурано «көз бақалар дейді миы бақалар» алғаш рет сипатталған нейрондық-детекторлар. Өкінішке орай, бұл тамаша жетістік емес удостоилось Нобель сыйлығының бірге Д. Хьюбелом және Т. Визелом (олар туралы қараңыз: Нобель сыйлығының Лауреаттары 1981 жылғы. Медицина бойынша — Р. Сперри, Д. Хьюбел, Т. Визел // Табиғат. 1982. №1. С. 105—107).

Туралы ой сканирующей толқыны туындады жайдан жай алынған жоқ. Авторлары байқаған ұқсастығы құрылымының негізгі пучков жүйке талшықтардың көру және есту қыртысының схемаларына арналған құрылғыларды автоматты басқару зенитным огнем, әзірленген екінші дүниежүзілік соғыс соңында. Бұл қызықты сәйкестік назар аударды және кибернетика әкесі Н.Винер берген теориялық жұмыс Питса және Мак-Каллока жоғары баға берді.

Әрине, бұл идея, окажись ол дұрыс болар еді өте маңызды ретінде түсіну үшін дәйектілігі қайта өңдеу көру ақпарат, сондай-ақ бағалау үшін функционалдық маңызы бар альфа-ырғақ. Алайда, қатаң дәлелдер жорамалдар белгіленімі болған жоқ. Эксперименталды өзі сканирующий процесс табылды, ал жанама деректер болды қарама-қайшы да етеді — олардың біреуі жасалғандығын тергеу туындайтын гипотезалар, басқа да — жоқ.

Үшін гипотезаны растау немесе жоққа Питса және Мак-Каллока, ортасында 80-шы жылдардың бастадық арнайы тәжірибелер.

Төрт жанама дәлелдемелер

Тануды нысандары геометриялық фигураларды. Сол уақытта тексеру гипотезаны туралы альфа-сканерлеу болады тек жанама, өйткені бастапқыда көптеген әдістемелік шектеулер. Біз 285 компьютермен басқарылатын эксперименттер, олардың алдында испытуемыми (барлығы 29 адам) міндеті тұрды тұратынын нысаны геометриялық фигураларды түрлі бұрыштық мөлшері. Біз санау, қарапайым тергеу гипотезаны: егер альфа-ритм қолданылады орталықтан көру қыртысының, онда ұсақ суреттің контуры олардың онда мен қызметкерлеріне, опознаваться жақсы кезде, олардың көрсеткен сынама ерте фазаларында альфа-толқындар, ал одан ірі, «оқшауланған» перифериялық — салыстырмалы кеш *.

* Нақты-фаза толқындар еді белгілеу мүмкін емес, өйткені сигналдар суреттер түрлі мөлшерін келеді көру кору әртүрлі кешігіп. Бірақ ол алған жоқ принципті маңызы бар біздің тәжірибе, сондықтан мұнда айтылған тек реттілігі туралы фазалардың альфа-толқын — біршама ерте немесе салыстырмалы кеш.

Эксперименттерде компьютер кездейсоқ ретпен қысқа уақытқа предъявлял экранда геометриялық фигуралар пішіндері әртүрлі және бұрыштық мөлшерін (0.7-ден 16° с) кезінде бір төрт фазалардың альфа-толқындар немесе — бақылау сериясы тыс жерде, кез келген байланысты қандай да бір.

Ретінде біз көздеген ықтималдығы тану фигуралар жоғарылайды, егер оны іске қосу жүргізілді тиісті оның мөлшеріне фазаға [2, 3]. Бірақ бұл күтпеген, сондықтан ол қарама-қарсы предсказанной арасындағы байланыс өлшемі фигуралар және фаза толқындар: егер суретті экранда пайда болған ерте фазасын, жақсы опознавались ірі фигура, ал кеш — керісінше, ұсақ.

Осылайша, біз жанама түрде растап, тергеу гипотезасын Питса және Мак-Каллока тарату туралы толқындар қоздыру бойынша көру коре. Алайда, біздің тәжірибе келсек, альфа-толқыны қозғалады емес, орталықтан периферияға корковой проекцияда көру, мазасыздыққа авторлар гипотезаны, керісінше — шеткері орталығына. Біздің ойымызша, әрбір 80-120 мс (альфа-ырғағының әр түрлі сыналушылардың) корковой проекцияда алады, жақын перифериялық көру (9-12°, оның орталығы) құрастырып, толқын, ол біркелкі жылжиды орталығына жетеді, оның төрттен үш альфа-кезең, т. е. шамамен 75 мс.

Тану қозғалыс бағытын ынталандыру. Әрине болды деп болжауға фазалар альфа-толқындар байланысты анықтау ғана емес нысандағы сурет, бірақ оның қозғалыс бағытына. Анықтау үшін, ол тудырған тез қозғалатын нысана бойынша экранға жарық пятном толқын коркового қозу пускалась не бір бағытта, распространяющейся альфа-толқын, не қарсы оған. Сыналатын керек жауап беру, ортасында немесе экран периферияға қозғалады жарық дақ құратын, компьютер. Бұл серияда эксперименттер сақталуы нақ шарттары: тәжірибесінде қозғалыс басы көру ынталандыру совпадало бір фазалардың альфа-ырғақ, бақылау синхрондау толық болмаған.

Бұл адам жақсы опознает центростремительное бағыт. (Бұл, шамасы, үлкен биологиялық маңызы адам үшін сигналдарды пайда перифериялық көру, олардың жаңалығы және ықтимал қаупі.) Бақылау және….. Бірақ тәжірибеде бұл артықшылық сменялось-ға қарама-қарсы: сыналатын жақсы распознавали центрге тартқыш бағыт — навстречу альфа-толқыны [4, 5]. Мұндай артықшылық » тану, әбден түсінікті. Белгілі болғандай, бұл қабылдау қозғалысына негізделген белсендіру нейрондық қыртысының көру игерген, жоғары сезімталдығы, оның бағыты. Ал белсендіру байланысты кеңістіктік-уақытша градиенті кіріс сигналының, кейде ең кезінде қарсы қозғалысы екі толқындар (центростремительной альфа-толқындар және центрден тепкіш толқындар, вызванной жарықпен), онда, әрине, бұл мен көрсеткіштері жақсаруда тану. Осылайша дәлелденді тағы бір тергеу гипотезасын Питса және Мак-Каллока.

 

Біздің тәжірибелерде адам сидел көздерімен алдында шаммен стробоскопа, өршу жиілігін, оның компьютер өзгертсе, кездейсоқ тәртібі. Кезде көру иллюзия сыналушы нажимал на ключ компьютер және адамдар көп баратын ғимараттарда жиілігін, оның бейнесі сатылған. Қарағанда словесным сипаттамаларға және зарисовкам восприятий, сыналатын көрген жарқырайтын сақина, шеңбер, спираль немесе тор орнатылады косо пересекающимися желілерімен [6, 7]. Бір қызығы, көп мәрте повторах әрбір сыналушының басым болды бір және сол түрі иллюзия. Рет возникнув, ол қозғала алмады: спираль немесе диск баяу вращались, образ пульсировал, удаляясь немесе смещаясь жаққа өзгертсе түсі.

Жеке, доминирующая спектрінде қуатын ЭЭГ, жиілігі альфа-ырғағының және оңтайлы жиілігі ынталандыру (оның ауқымы әр түрлі адамдар колебался жылғы 6.5 дейін 13.8 Гц) алу үшін нақты иллюзорного әсері болды тығыз байланысты. Тән, бұл ықтималдығы қабылдау шеңбер және спираль көтерілісті төмендеген болса, тіпті шағын жиілігінің өзгеруі ынталандыру, өмір торлар туындамас жиіліктерде төмен немесе жоғары көзделгендермен салыстырғанда, олар тудырған иллюзия шеңбер және спираль.

Сонымен, бұл сериясы тәжірибе дәлелденді үшінші тергеу бастапқы гипотезаны. Біздің сыналатын «көрдік», т. е. иллюзорно ретінде қабылдадық нақты көрермен өмір өз толқынын альфа-ырғағының қалай остановленную сол немесе өзге де сәтінде оны тарату бойынша көру коре.

Бұл құрылды бұл әсер? Ойлауға болады, қозу, құрылатын вспышками, изоритмичными альфа-толқын, жеткізеді шектен қабылдау, әдетте, көрінбейтін (подпороговое) оны тарату. Біздің нәтижелер пайдасына айналма нысанын сканирующей толқындар, өйткені шеңбер немесе сақина ең тән иллюзиями у сыналатын. Бұл спираль, онда ол жиі туындайтын кезде шағын рассогласовании жиілік ынталандыру және альфа-ырғақ, ал тор — аса елеулі, олардың айырмашылықтары.

Қозғалатын толқын және көру иллюзия. Біз тексеруге, сондай-ақ, байланысты ма сипатталған иллюзия с қозғалыстағы өнеркәсіпті, ЭЭГ, өйткені көрінген қисынды, бұл және бұл толқындар мүмкін көрсетуі жұмысын сканирующего тетігі. Бұл қозғалыс толқындар қозу көру коре тудыруы мүмкін, біртіндеп ығысуы максимум бойынша әлеуетті бетінің қыртысының үлкен ми. «Электрофизиология бұл ығысуы деп атайды және қозғалмалы толқынмен. «Динамикалық карталарда альфа-ми потенциалдар бөлу мүмкін болмаса бірнеше фокустар, немесе полюстерін, әрқайсысы өз траекториясы бойынша жылжиды. Егер саралап, мұндай карталар, анықтауға болады, сәйкес келеді ме, қандай да бір қозғалыс бағытымен сол немесе өзге иллюзия танытып, у сыналушылардың ырғақты фотостимуляцией.

 

Пайда көру иллюзий. Кезінде фотостимуляции жиілігі альфа-ырғақ, әдетте, пайда болады иллюзия түрінде шеңбер, спираль немесе тор (жоғарғы жағында), әрі анық көрінеді байланыс жиілігін фотостимуляции үшін оларды шақыру үстем әрбір сыналушының жиілігі альфа-ырғақ (ортасында). Бір қызығы, келісілмеген, осы жиіліктер 1-2 Гц төмендеуіне әкеледі пайда болу ықтималдығы кез-келген иллюзия, әсіресе — шеңбер (төменде).

Карта альфа-потенциалдар (қадам 4 мс) біз тұрғызатын негізінде ЭЭГ сыналушылардың болған жағдайында ең үлкен көрінісі альфа-ырғақ, т. е. тыныш отырған жауып көз. Қозғалатын толқын кездестірді салыстыра отырып, ЭЭГ, алынған кезінде және оған дейін фотостимуляции және ранжировали олардың 10-жұлдызы. Қандай нәтижелері?

Біріншіден, сериялы динамикалық карталар көрсететін толқынын, ол двигалась жылғы затылка ко маңдайда, біз көрдік, бұл теріс полюс әлеуетін орналасқан, токсемияға қабығы қолданылады сол бағытта [8]. Екіншіден, анықтауға мүмкіндік алынды, бұл нақты индивидтің туындады фонында белгілі бір траекториясын толқындар. Мысалы, шеңбер және спираль басылып жүрді, егер толқын двигалась жылғы затылка ко маңдайда, ал тор — траекториясын бағытталған жылғы сол токсемияға қыртысының оң маңдай. Демек, арасындағы байланыс түрі иллюзия және қозғалыс бағытымен альфа-толқындар бар.

Тікелей дәлелдеме

Енді біз білгенбіз, фаза альфа-толқындар байланысты тануды нысандары геометриялық фигураларды және қозғалыс бағытын көру ынталандыру, бұл толқынын болады «тоқтату», туғызды оның иллюзорный көрермен бейнесі; көрдік, ол қолданылады бірнеше траектория, олармен байланысты белгілі бір түрі иллюзия. Бірақ бұл — жанама дәлелдемелер. Қалай алуға тікелей растау теориялық построениям Питса және Мак-Каллока?

Қарай қарай түрін иллюзия траекториясынан ығысу максимум әлеуетін, біз екен деп болжадық бұл мамандықты көрсетуі мүмкін және қозғалыс көзі альфа-ырғақ. Байқаған бұл, біз осылайша тікелей дәлелдеген еді гипотезаны сканерлеу.

 

Тануға ортадан тепкіш және центростремительного қозғалыстар. Бұл ретте, іске қосу уақытының қозғалыстағы жарық дақтар қандай да бір фаза альфа-толқындар центрге тартқыш бағыт оқылған жақсы бақылаумен салыстырғанда (нөлдік жазықтық), ал центростремительное — нашар. Артықшылық түсірілген күшті болған дақ бастайды қозғалысы сол жақ полуполя көру. Звездочками схемада анық байқалды (р<0.05) ауытқу тану.

Электр белсенділігін тіркеу ми теру электродтар орналасқан әр түрлі учаскелерінде бас адам туралы пікір айтуға мүмкіндік береді бөлу потенциалдар екіөлшемді беті. Белгілі, алайда, бұл энцефалограмму елеулі, ал кейде айқындайтын салым енгізеді генераторлар потенциалдар бірі терең құрылымдар ми. Табу және орнату орналасқан жері және осындай генераторлар мүмкіндік береді әдістері үшөлшемді талдау ЭЭГ, негізделген шешім кері міндеттері. Ол үшін арнайы компьютерлік бағдарлама.

Болып саналады, бұл бөлу үшін альфа-потенциалдар бойынша, бастың үстіңгі жауап беруші эквивалентті токовый диполь альфа-ырғақ [9]. Біздің міндетіміз, анықтау үшін жүйелі ығысу диполя бойынша көру коре кезінде даму альфа-толқындар, ол тіркеледі бетінен шашты.

Бұл үшін талдау ЭЭГ сыналушылардың (тәжірибелерден отырып, ырғақты фотостимуляцией тудыратын көру иллюзия) шеше отырып, кері міндетін үшін үш қабатты сфералық үлгісін шашты. Нәтижесінде затылочных үлеспен ми алдық анықтау және жүйелі ығысу диполя, және бұрылу оның векторының [10]. Қозғалыс кезінде альфа-толқын, токсемияға — маңдай көзі альфа-ырғағының смещался » медиальном бағытта төмен, ал оның дипольды сәті поворачивался сағат тіліне қарсы бұрап, көлденең жазықтықта және сағат тілімен — сагиттальной. Бұл нәтижелер көрсетеді жылдам ығысуы көзі альфа-ырғағының саласындағы ми тұспа-тұс келетін, бастапқы көру қабығы, туралы гипотезаны растайды, оны сканерлеу распространяющейся толқынымен.

 

Движущаяся толқын альфа-ырғағының және оның траекториясын. Карталарда өріс альфа-потенциалдар ми ( үш левых колонкалар ) бір сыналушылардың көрінеді, ол қолданылады атынан, токсемияға, мидың — маңдай. Мүмкін бірнеше траекториясын (оң жақ бөлігінде суреттің оларды көрсетілгендей 10). Фонында белгілі бір траекториясы болады нақты көру иллюзиясы ( төменгі оң жағында ).

Осылайша, жүйелі ығысу диполя кезінде альфа-ырғағының тікелей қозғалысын бейнелейді толқындар қоздыру бойынша көру коре. Бұрылу сол вектордың диполя бұл ретте айналады бұлжымас, себебі, ол қозғалады емес, тегіс, ал күрделі қапталған шпорной извилине бастапқы проекциялық облысы көру қыртысының.

Өйткені оқшаулау көзі альфа-ырғағының жүргізілді «қорытылған» үшөлшемді модельді бас, біз деп шештік растау оның орналасқан жері үшін әрбір сыналушының көмегімен ЯМР-томография. Алынған үш өлшемді картасын құрылымдар ми (кеңістіктік рұқсат шамамен 1 мм) әрбір нақты адамның, қатысқан тәжірибесі, совмещали белгілі бір бағдарлама бойынша карталарымен көрсететін оқшаулауға диполей альфа-ырғақ. Арқасында осындай қолдану екі түрлі үшөлшемді карталарды бірінші рет қол жеткіздік тікелей анықтауға, дипольный көзі альфа-толқындар кезінде оның қозғалысының дәйекті ауады бойынша шпорной извилине. Бұл тікелей емес, жанама түрде куәландырады пайдасына гипотезаны сканерлеу.

 

Ереже тоқ диполя альфа-ырғағының және оның векторлардың динамикасы (2-қадам мс). Токовый диполь (черные точки) — көзі альфа-ырғақ — де ауыздықталды», токсемияға, қандай жазықтық профиль бас ол не анықталды және оның позициясы өзгереді қозғалысына қарай толқындар. Жүреді, және бұрылу векторын диполя (сызық шығатын нүктелер).

Тетіктері генерациялау мен таратудың альфа-толқындар

Енді бола тұра, дәлелдемелерді гипотезаны Питса және Мак-Каллока, талқылап көрейік, механизмдердегі, негіздейді пайда болуы мен қозғалысы альфа-толқындар.

Негізінде алынған біздің эксперименттер әсерлер болар еді көріңіз түсіндіру және тарту идеялар қозғалысы туралы альфа-толқын көру коре. Алайда, егер деп болжауға бір мезгілде барлық осы қабықтар оңай «тыныс жиілігі альфа-ырғақ болмайды болар еді байланыстыруға тәуелділік тану геометриялық фигураларды түрлі мөлшерін фаза альфа-толқындар. Необъяснимым қалды еді, және пайда болуы ресімделген көру иллюзий кезінде фотовспышках альфа-жиілігі.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *